引言：外來入侵植物對農(nóng)業(yè)和生態(tài)方面的影響
生物入侵是指一種生物能在其近代進化史上未曾分布的區(qū)域內(nèi)存活、繁殖，并對入侵地造成明顯的生態(tài)和經(jīng)濟后果。其中外來植物入侵是生物入侵中的一個重要組成部分。全球化的發(fā)展趨勢促進了外來植物的引進，也加速了外來植物的入侵，據(jù)統(tǒng)計在引進物種中約有1%成為入侵種。究竟是什么原因?qū)е逻@些外來植物變?yōu)槿肭种参?，生態(tài)學(xué)家就這個問題開展了大量的研究工作，以期探尋外來植物成功入侵的策略或機制。在早期的研究中，由于研究方法、技術(shù)條件的限制，對于入侵植物與入侵地生態(tài)系統(tǒng)各組分間相互作用關(guān)系的研究多集中在地上部分，而忽視了對土壤生態(tài)過程影響的研究。但隨著入侵生態(tài)學(xué)的發(fā)展，人們將這種相互作用關(guān)系的研究延伸至地下，并認(rèn)識到外來植物入侵會改變?nèi)肭值赝寥赖纳?微生物群落)和非生物(養(yǎng)分循環(huán))特性，反過來這種改變會影響外來植物的入侵進程。因此，外來入侵植物對入侵地土壤生態(tài)過程的影響不僅是一個入侵效應(yīng)問題，而更是一個入侵機制問題。筆者就目前對外來入侵植物與入侵地土壤生態(tài)過程相互影響的研究進行了綜述。
1 外來植物入侵的地下微生物學(xué)機制
土壤中的微生物群落在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)水平上的各過程時發(fā)揮著重要作用，其組成、功能與地上植物群落的組成、功能存在密切聯(lián)系，表現(xiàn)為動態(tài)反饋關(guān)系。在外來植物入侵過程中，這種反饋關(guān)系表現(xiàn)為：外來植物的入侵引起入侵地土壤微生物群落的改變，反過來這種變化通過影響外來植物與當(dāng)?shù)刂参镩g的競爭來重新布局地上植物群落。其中反饋的形式包括正反饋、負(fù)反饋和中性反饋，反饋的方向主要取決于入侵地聚集的土傳病原體產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)與聚集的菌根真菌、固氮菌及其他有益土壤微生物產(chǎn)生的正效應(yīng)的相對強弱。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物與土壤微生物間普遍存在負(fù)反饋關(guān)系，這有助于保持物種多樣性。而外來植物入侵往往會使入侵生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性降低，因此外來植物的入侵可能與入侵地土壤微生物間的反饋作用有關(guān)。目前許多生態(tài)學(xué)家開展了這方面的研究，并提出了一系列可能的入侵機制。
1.1 入侵植物破壞土著植物與土壤微生物間的共生關(guān)系。
vogelsang等人通過對美國加州南部草地植物群落的研究提出了這一入侵方式，他們在研究中發(fā)現(xiàn)非菌根植物的入侵降低了入侵地叢枝菌根菌(arbuscular mycorrhiza，am)的豐富度，從而使那些強烈依賴am的當(dāng)?shù)刂参锓N在與入侵的非菌根植物競爭過程中受到排擠，最終實現(xiàn)外來種的入侵。這一入侵方式主要說明了由于外來種的入侵使當(dāng)?shù)胤N與其地下微生物間的共生關(guān)系逐漸崩潰，進而實現(xiàn)外來種的入侵，該方式又被稱為漸崩共生假說(degraded mutualisms hypothesis)。hawkes等人在研究美國加州和猶他州草地時指出，入侵該地的外來植物明顯改變了當(dāng)?shù)胤N根部菌根群落組成，使其根部的微生物群落由菌根菌glomus spp.變?yōu)榉蔷巩?dāng)?shù)胤N的競爭力下降，從而實現(xiàn)外來植物的入侵。入侵北美的外來植物蔥芥(alliaria petiolata)的入侵機制也為這一入侵方式提供了證據(jù)：stinson等人在研究北美森林生態(tài)系統(tǒng)中的外來植物蔥芥時得出，其入侵明顯減少了入侵地的am，強烈削弱了依賴am的當(dāng)?shù)亓止跇浞N的生長;wolfe等人對同一生態(tài)系統(tǒng)中蔥芥的研究表明，其入侵大大降低了上層樹種成熟根系中的外生菌根菌(ectomycorrhizal.fungi，emf)的數(shù)量，繼而破壞了外生菌根菌與當(dāng)?shù)貥浞N間存在的共生關(guān)系，從而有利于自身入侵。同時，上述兩個有關(guān)蔥芥入侵的研究都表明，蔥芥向土壤中分泌的化感物質(zhì)可能是引起菌根菌減少的原因，這也說明外來植物的入侵往往是多種機制綜合作用的結(jié)果。
1.2 入侵地的土著微生物促進外來植物入侵
對于某些外來入侵植物，促進其定植、擴散的動力來源于入侵地的土壤微生物。marler等對入侵美國西北部草地的斑點矢車菊(centaurea maculosa)的研究證明，入侵地的土著am提升了斑點矢車菊對當(dāng)?shù)刂参飷圻_荷狐茅(festuca idahoensis)的抑制作用，從而使愛達荷狐茅在競爭中受到排擠。入侵美國加州中部的馬耳他矢車菊(cetaurea melitensis)與土著植物種nassella palchra共同生長時，本土的土壤真菌把nassella pulchra固定的光合產(chǎn)物運輸給馬耳他矢車菊，從而形成的由土壤真菌調(diào)節(jié)的寄生關(guān)系可能是促進這種矢車菊成功入侵的原因之一。菌根菌與植物之間普遍存在共生關(guān)系，因此外來植物若能與入侵地的菌根菌形成共生體，將大大提升其入侵潛力。目前，就有一個與之相關(guān)的假說被稱為促進共生假說enhanced mutualisms hypothesis)其內(nèi)容為：與原產(chǎn)地相比，外來種在入侵地遇到了對其定植有更強促進作用的土壤微生物，其中外來種與微生物間表現(xiàn)為共生關(guān)系。nijjer等在研究土壤微生物與施肥對烏桕(sapium sebiferum)成功入侵的影響時發(fā)現(xiàn)，與土著植物相比，其根系豐富的am可能是提高烏桕生長率、促進其入侵濕地溫帶林系統(tǒng)的原因。這一研究結(jié)果為促進共生假說提供了證據(jù)，然而，與其他入侵機制相比，支持該假說的研究還相對較少。
1.3 入侵植物對入侵地土壤微生物具有化感作用
化感作用是許多外來植物成功入侵的主要機制之一。外來植物通過分泌化感物質(zhì)影響入侵地土壤微生物群落進而實現(xiàn)自身入侵已成為目前化感領(lǐng)域研究的熱點之一。這一入侵方式在矢車菊屬多個種的入侵過程中都有體現(xiàn)：侵入北美的斑點矢車菊(centaurea maculosa)由其根部分泌的具防御根際病原體危害的化感物質(zhì)兒茶酚(catechin)促進了它的入侵;鋪散矢車菊(centaurea diffusa)通過根系分泌的一種具抗菌作用的化感物質(zhì)8-羥基喹啉(8-hydroxyquinoline)通過改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝涠鴮崿F(xiàn)成功入侵。同時，兒茶酚和8-羥基喹啉都是螯合劑，對土壤中磷等養(yǎng)分元素具有很強的螯合能力，這一點對矢車菊屬植物的入侵可能也起到了促進作用。該方式在其他屬外來植物入侵過程中也發(fā)揮著作用，沈荔花等通過研究加拿大一枝黃花(solidago canadensis l.)的化感作用對土壤微生物區(qū)系的影響，得出其分泌的化感物質(zhì)對入侵地微生物群落的多樣性具有明顯的作用，在它入侵過程中扮演了重要的角色。