芍藥（herbaceous peony），是原產(chǎn)中國(guó)的傳統(tǒng)名花，花型豐碩、色彩艷麗，位居草本花卉之首，享有“天下第一嬌”的美稱，至今已有近4000余年的栽培歷史。芍藥于4- 5月間開(kāi)花，花色豐富，有不少?gòu)?fù)色或多花色的品種，在園林中常成片種植，是近代公園綠地中主要的花壇花卉。芍藥又是重要的切花，具較高的觀賞、栽培和開(kāi)發(fā)利用價(jià)值（圖1）。
圖1 蓮臺(tái)
自1805年j.bank首先將中國(guó)芍藥引入英國(guó)后，相繼傳入歐美，并人工選育出若干新品種。國(guó)內(nèi)的芍藥育種工作較為落后，新品種選育的成果更為鮮見(jiàn)，于芍藥的中國(guó)名花地位極不相稱（圖2）。
圖2 江都千畝生產(chǎn)基地
對(duì)芍藥花器官發(fā)育的相關(guān)性狀研究，可有助于雜交親本的選擇選配，更好的開(kāi)展雜交育種工作研究，培育出具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新品種，贏得中國(guó)芍藥在國(guó)內(nèi)外花卉市場(chǎng)的應(yīng)有份額。
1 芍藥栽培品種的花型演變
芍藥組植物野生種的花瓣為5-13枚，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的栽培選育，花瓣逐漸增多至300枚左右，有的臺(tái)閣型品種甚至多達(dá)880枚。芍藥花瓣有兩種不同的類型：一種是“無(wú)性花瓣”，即花朵外圍的正?；ò辏ㄒ步?ldquo;外瓣”），由萼片瓣化而成的彩色花瓣也包括在內(nèi)；另一種是“有性花瓣”，就是由雌雄蕊性器官瓣化形成的花瓣（也叫“內(nèi)瓣”）。
1.1雄蕊演化
1.1.1雄蕊瓣化
這是芍藥栽培品種花器演化的主要方向。最先為單瓣型花器中雄蕊的花絲和花藥增粗變大，雄蕊群體呈現(xiàn)金燦燦的半球狀，命名為“金蕊型”；其后，雄蕊變成狹長(zhǎng)的花瓣，有時(shí)花瓣邊緣會(huì)有黃色花藥的痕跡，再繼續(xù)演化，花藥痕跡逐步消失，狹長(zhǎng)的花瓣群體組成隆起的半球形，命名為“托桂型”；有的品種在外瓣與變瓣之間殘留一圈正常的雄蕊，命名為“金環(huán)型”；雄蕊變瓣繼續(xù)演化，再展寬伸長(zhǎng)，全花呈現(xiàn)高起的冠狀，命名為“皇冠型”；最終，雄蕊變瓣完全瓣化，內(nèi)外瓣難以區(qū)分，全花如繡球狀，命名為“繡球型”。
雄蕊瓣化是由花心向外演化的。在雄蕊瓣化形成的花型中，中心部位的雄蕊瓣化較充分，由中央到外圍雄蕊瓣化的程度順次降低。瓣化瓣在花托上的排列不規(guī)則，其間常雜有正常或退化的雄蕊，雄蕊數(shù)一般在150-200枚之間，最多可達(dá)300枚以上。這類花型因全花高高隆起，稱之為“樓子類”，在芍藥栽培品種中占主要地位。
1.1.2雄蕊退化
首先表現(xiàn)為花藥退化形成針狀物，繼而變小消失。雄蕊退化在花型演化中不起主要作用。
1.2雌蕊演化
1.2.1雌蕊瓣化
首先雌蕊的柱頭伸長(zhǎng)展寬，進(jìn)而演變成黃綠色或帶深色斑紋的“內(nèi)彩瓣”，質(zhì)地稍厚硬，不易脫落，容易區(qū)別于其他花瓣；最后黃綠色或帶深色斑紋消失，色彩和瓣形與正?；ò隉o(wú)明顯區(qū)分。
雌蕊不同的瓣化和演化程度，對(duì)區(qū)分和構(gòu)成花型，特別是對(duì)臺(tái)閣花品種的花型形成和鑒定有重要作用。
1.2.2雌蕊退化
隨著樓子類品種的演化，在較高級(jí)的花型中（如皇冠型、繡球型），常見(jiàn)到雌蕊退化以至消失的現(xiàn)象。
2 芍藥的花型分類特征
2.1單花類：花朵由單朵花構(gòu)成
2.1.1千層亞類：花瓣向心式自然增加，排列整齊，形狀相似，由外向內(nèi)逐漸變??；雄蕊只著生于子房周圍，隨花瓣增多而相應(yīng)減少直至消失?；ㄐ伪馄?。
① 單瓣型：花瓣2-3輪，寬大，有發(fā)育正常的雄蕊和雌蕊，通常指原種型(圖3)。
圖3 粉玉奴
② 荷花型：花瓣4-5輪，寬大,形狀大小相似，雄蕊正?；騻€(gè)別雄蕊瓣化成碎瓣、披針狀瓣或須狀瓣而散生在雄蕊群中；雌蕊正常。
③ 菊花型：花瓣6輪以上，由外向內(nèi)逐漸變小，雄蕊正常，數(shù)量較少；雌蕊正常，數(shù)量增多或
減少（圖4）。
圖4 金獎(jiǎng)紅
④ 薔薇型：花瓣極度增多，由外向內(nèi)漸小，雄蕊全部消失；雌蕊正常、退化變小或完全消失（圖5）。
圖5 笑魘
2.1.2樓子亞類：外瓣寬大，2-3輪；雄蕊離心式瓣化，雌蕊正常、瓣化或退化?；ㄐ温∑鸹蚋呗枺ń鹑镄统猓?br>① 金蕊型：外瓣寬大，2-3輪，雄蕊花藥增大，花絲變粗，雄蕊群呈鮮麗的金黃色；雌蕊正常。
② 托桂型：外瓣寬大，2-3輪，雄蕊完全瓣化成須狀瓣、針狀瓣或披針狀瓣，由外而內(nèi)稍大，直立于外瓣內(nèi)；雌蕊正?；虬昊缮酄畎?，舌狀瓣顏色或瓣端顏色常為柱頭原色。
③ 金環(huán)型：外瓣寬大，2-3輪，雄蕊大都瓣化，瓣化瓣高聳，但雄蕊變瓣與外瓣間殘留一圈正常雄蕊；雌蕊正?；虬昊▓D6）。
圖6 桃花系金
④ 皇冠型：外瓣寬大平展，2-3輪，緊挨外瓣內(nèi)環(huán)生少量須狀瓣、針狀瓣、披針狀瓣或碎瓣，其上為雄蕊瓣化成的舌狀瓣或披針狀瓣，直立，隆起，簇生于外瓣內(nèi)，中心有少量雄蕊，或退化成短小狀態(tài)；雌蕊正?；虬昊?、退化（圖7）。
圖7錦帶圍
⑤ 繡球型：雄蕊大部分瓣化成舌狀瓣，似次外瓣，盛開(kāi)時(shí)全花豐滿，形如繡球，中心雄蕊極少或退化；雌蕊變小或退化（圖8）。
圖8 冰青
2.2臺(tái)閣類：指植物開(kāi)花時(shí)，花朵（或花序）中心或者花間之生長(zhǎng)點(diǎn)經(jīng)再次分化花芽開(kāi)花的現(xiàn)象。在花朵（下方花）中心再形成1朵花（上方花），上方花與下方花相疊合，從而增加了重瓣程度，有些品種甚至由3花乃至4花疊合而成。（圖9）
圖9 藍(lán)田飄香
2.2.1千層亞類：基部的單花（下方花）具單花類千層亞類的基本特征。千層臺(tái)閣型(初生臺(tái)閣型)：下方花雌蕊正?；蛏园昊?；上方花一般雌雄蕊正常。全花較扁平。
2.2.2樓子亞類：下方花花瓣2-3輪，雄蕊瓣化，雌蕊瓣化或退化。全花高聳。
① 彩瓣臺(tái)閣型：下方花雌蕊瓣化，雄蕊多瓣化；上方花雌雄蕊正?；蛏园昊?。
② 分層臺(tái)閣型：下方花雌蕊變瓣變得與正常花瓣無(wú)異，雄蕊變瓣較正?；ò甓绦。簧戏交ㄐ廴镆喽喟昊啥贪?，雌蕊瓣化或退化。全花具有明顯的分層結(jié)構(gòu)。
③ 球花臺(tái)閣型：下方花雄蕊變瓣伸長(zhǎng)展寬與正?；ò隉o(wú)異，雌蕊變瓣亦變成正?；ò?；上方花雄蕊變瓣亦多與正常花瓣難以區(qū)分，雌蕊瓣化或退化。全花球狀。
3.圃地環(huán)境條件對(duì)芍藥植株生長(zhǎng)的影響
3.1光照對(duì)花器發(fā)育的影響
芍藥是長(zhǎng)日照植物，在秋冬短日照季節(jié)分化花芽，春天長(zhǎng)日照條件下開(kāi)花。光照充足，植株才能生長(zhǎng)旺盛；但若光照太強(qiáng)會(huì)灼傷花朵，使花期縮短。
芍藥在輕蔭條件下也可以正常生長(zhǎng)發(fā)育，但遮蔭過(guò)度會(huì)引起徒長(zhǎng)，開(kāi)花少且花型明顯變小?；ㄆ诠庹詹蛔銜?huì)影響花色艷麗，但花謝得較晚，故適當(dāng)遮陰可以延長(zhǎng)花期。
3.2溫度對(duì)植株生長(zhǎng)的影響（圖10）
圖10芍藥專類圃
芍藥是典型的溫帶植物，喜溫和氣候，但其生態(tài)適應(yīng)性能力比同屬的牡丹組植物要大得多。據(jù)對(duì)揚(yáng)州地區(qū)芍藥物候期的觀測(cè)：6-7月地下根莖孕育芽的生成，9月進(jìn)入花芽分化。翌春2月中下旬萌芽出土，經(jīng)過(guò)20多天的快速生長(zhǎng)，新莖長(zhǎng)度達(dá)到成株的2/3左右，下層的復(fù)葉平展；再次快速生長(zhǎng)，3月底莖的頂端出現(xiàn)花蕾；隨著莖葉的生長(zhǎng)，花蕾不斷發(fā)育，4月下旬花朵初放，一般在5月中旬花期結(jié)束。單花開(kāi)放的時(shí)間有5-9天，其中單瓣型花朵開(kāi)放的時(shí)間短些，重瓣型花朵開(kāi)放的時(shí)間長(zhǎng)些；群體花期（指從早花類品種開(kāi)花到晚花類品種謝花這段時(shí)間）約有25天。芍藥花期的早晚，與該地區(qū)春天的氣溫變化密切相關(guān)：春寒或春暖，花期可相差4-5天甚至10-20天。據(jù)揚(yáng)大農(nóng)學(xué)院圃地觀察記載：2005年因春寒延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，芍藥現(xiàn)蕾和開(kāi)花都比2004年晚；2004年4月 25號(hào)始花，2005年4月28號(hào)始花。
3.3獨(dú)特的低溫休眠特性
在長(zhǎng)期的系統(tǒng)演化過(guò)程中，芍藥形成了獨(dú)特的低溫休眠特性，休眠芽須經(jīng)過(guò)一定的低溫過(guò)程才能破除休眠而萌發(fā)：在秋季先產(chǎn)生根系，經(jīng)歷冬季一段寒冷低溫時(shí)期打破芽休眠后再出土萌發(fā)。芍藥的這種特殊休眠特性給促成栽培和花期調(diào)控帶來(lái)諸多不便，導(dǎo)致花期集中、開(kāi)花期短，大大影響了其觀賞實(shí)用價(jià)值。芍藥芽的萌發(fā)不需要達(dá)到某種特定的基點(diǎn)溫度，只要休眠解除，無(wú)論高溫、低溫均能萌發(fā)，只是溫度越高萌發(fā)速度越快。而在同一低溫條件下處理時(shí)間越長(zhǎng)、破眠越充分，這與大多數(shù)低溫休眠植物的春化規(guī)律相類似，故在芍藥的促控栽培中可適當(dāng)延長(zhǎng)低溫處理時(shí)間，使萌發(fā)后的莖、芽生長(zhǎng)發(fā)育良好。
通常認(rèn)為芍藥早花品種比晚花品種所需的低溫春化期要短，但fulton等（2001）研究結(jié)果卻相反，“要達(dá)到95%芽萌發(fā)，早花品種比中花品種、晚花品種需要更長(zhǎng)的低溫處理。”原因同樣是休眠解除，早花、中花、晚花品種在低溫下的萌發(fā)能力不同，而這種差異性是影響芍藥花期早晚的關(guān)鍵因素。我們的試驗(yàn)結(jié)果也顯示，“罌粟子” 品種在4℃低溫下表現(xiàn)較強(qiáng)萌發(fā)力，這與其為早花品種的特性相一致。在9℃溫度處理下，一年生芍藥莖須經(jīng)過(guò)12周時(shí)間才能解除休眠、經(jīng)過(guò)15周完全破眠，而 4℃條件僅需4周時(shí)間。