關(guān)于真菌分類體系,各真菌分類學(xué)家意見不一,但大都是依據(jù)真菌的形態(tài)學(xué),細(xì)胞學(xué),生物學(xué)特性和個體發(fā)育及系統(tǒng)學(xué)發(fā)育的研究資料進(jìn)行分類。1973年出版的由ainsworth等主編的《真菌辭典》第八版提出將菌物界下分為粘菌門和真菌門,真菌門下分為5個亞門,即鞭毛菌亞門(mastigomycotina),結(jié)合菌亞門(zygomycotina),子囊菌亞門(ascomycotina),擔(dān)子菌亞門(basidiomycotina)和半知菌亞門(deuteromycotina)。這一分類系統(tǒng)現(xiàn)已被廣泛接受。
鞭毛菌及其所致病害
鞭毛菌亞門是較低等的真菌,共同的特征是產(chǎn)生具鞭毛,能游動,不具細(xì)胞壁的游動孢子。低等水生鞭毛菌多生活在水中的有機(jī)物殘體上或寄生在水生植物上。比較高等的鞭毛菌生活在土壤中,常引起植物根部和莖基部的腐爛與苗期猝倒病。具陸生習(xí)性的鞭毛菌可以侵害植物的地上部,其中許多是專性寄生菌,引起極為重要的病害,如霜霉病,疫霉病等。
(1)腐霉屬(pythium) 菌絲發(fā)達(dá),有分枝,無分隔,生長旺盛時呈白色棉絮狀。孢子囊在菌絲頂端形成,形狀與菌絲無大差別,或者球形或者姜瓣形,成熟后一般不脫落。孢子囊萌發(fā)時產(chǎn)生排孢管,頂端膨大成泡囊,孢子囊內(nèi)含物經(jīng)排孢管進(jìn)入泡囊內(nèi)形成游動孢子。游動孢子腎形,雙鞭毛。藏卵器圓形,內(nèi)含一個卵孢子。雄器側(cè)生,卵孢子圓形或近圓形(圖2-9)。大都腐生在土壤或水中,有的能寄生植物引起幼苗猝倒及根,莖,果實(shí)的腐爛。其中瓜果腐霉,德巴利腐霉引起苗木猝倒病。
(2)疫霉屬(phytophthora) 菌絲無隔,發(fā)達(dá),多分枝,直徑4~8um,孢子囊頂生,頂部具乳突或不具乳突。卵孢子具厚壁,光滑,呈淺黃至黃褐色(圖2-10)。絕大多數(shù)具寄生性,寄主范圍廣,可侵染植物的根,莖,葉和果實(shí),引起組織腐爛和死亡。其中惡疫霉危害蘋果引起莖基病,果腐;危害草莓引起濕腐;還可危害柑橘,橡膠樹,鳳仙花等植物。樟疫霉可侵染上千種植物,主要寄主有:鳳梨,山茶花,雪松,木瓜,香樟,杜鵑花,刺槐,鳳仙花等。危害雪松根及莖基部引起根,莖腐爛;危害山茶,杜鵑引起根,莖腐爛;危害刺槐引起莖腐;危害鳳梨引起心腐。棕櫚疫霉危害鳳梨,無花果,橡膠樹,胡椒,芒果,衛(wèi)茅等引起根腐或莖潰瘍。
2。接合菌及其所致病害
接合菌亞門真菌的共同特征是有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。接合菌幾乎都是陸生的,多數(shù)腐生,少數(shù)弱寄生。接合菌亞門分兩個綱,毛菌綱不含植物病原真菌,接合菌綱能引起植物花及果實(shí),塊根,塊莖等貯藏器官的腐爛,病部初期產(chǎn)生灰白色,后期呈灰黑色的霉層。
根霉屬(rhizopus) 菌絲發(fā)達(dá),有分枝,一般無隔,有匍匐絲與假根,孢囊梗球形,產(chǎn)生大量孢囊孢子。囊軸鑼槌形。孢囊孢子球形,多角形或棱形,表面有飾紋。接合孢子有瘤狀突起,配囊柄不彎曲,無附屬絲(圖2-11)。主要引起腐爛。其中匍枝根霉引起果實(shí),種子的腐爛。
3、子囊菌及其所致病害
子囊菌是有性繁殖產(chǎn)生子囊及子囊孢子的一類真菌。子囊菌根據(jù)有性子實(shí)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)分為6個綱,即半子囊菌綱,不整子囊菌綱,核菌綱,盤菌綱,腔菌綱和蟲囊綱。有2700多個屬,28000多種。子囊菌全部陸生,腐生或寄生。無性繁殖發(fā)達(dá)產(chǎn)生分生孢子,可引起多次再侵染。有性繁殖產(chǎn)生子囊和子囊孢子。子囊有的裸生在菌絲體上或寄主植物表面,但大多數(shù)子囊菌的子囊由菌絲組成的包被包圍著形成具有一定形狀的子實(shí)體,稱為子囊果。子囊果分4種類型:閉囊殼即子囊層外面的保護(hù)組織是完全封閉的,不留孔口;球形或瓶狀,頂端有小孔口的稱子囊殼;盤狀或杯狀,頂部開口大的稱子囊盤;子囊著生于子座的空腔內(nèi),稱子囊腔。子囊菌亞門根據(jù)是否形成子囊果,子囊果的類型和子囊結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類。與園林植物病害關(guān)系密切的有下列幾個目:
(1)外囊菌目(taphrinales) 子囊裸生,平行排列在寄主組織表面形成棚狀層,子囊長圓筒型,其中有8個子囊孢子,子囊孢子單細(xì)胞,橢圓形或圓形。侵染植物的葉,果和芽,引起畸形。如桃縮葉病,李袋果病,樺木叢枝病和櫻桃叢枝病等(圖2-12)。
(2)白粉菌目(erysiphales) 其中白粉菌科真菌都是專性寄生的,菌絲著生于寄主表面,以吸器伸入表皮細(xì)胞吸取養(yǎng)分,無性階段發(fā)達(dá),自菌絲體上產(chǎn)生分生孢子梗,分生孢子單生或串生,單細(xì)胞,無色。有性階段產(chǎn)生閉囊殼,球形或扁球形,閉囊殼四周或頂端生有各種形狀的附屬絲(圖2-13)。閉囊殼中有一個或多個子囊,成束或柵狀排列。子囊中有2~8個子囊孢子,孢子單細(xì)胞,無色。其中單絲殼屬(sphaerotheca),叉絲單囊殼屬(podosphaera),球針殼屬(phyllactinia),鉤絲殼屬(uncinula),白粉菌屬(erysiphe),叉絲殼屬(microsphaera)易對園林植物造成危害。
(3)球殼菌目(sphaeriales) 子囊殼多暗色,散生或聚生在基質(zhì)表面或部分或整個埋在子座內(nèi),子囊孢子單胞或多胞,無色或有色。子囊間大多有側(cè)絲。無性世代發(fā)達(dá),形成各種形狀的分生孢子。引起葉斑,果腐,爛皮和根腐等病害。其中小叢殼屬(glomerella),日規(guī)殼屬(gnomonia),內(nèi)座殼屬(endothia),黑腐皮殼屬(valsa),叢赤殼屬(nectria)常引起園林植物腐爛(圖2-14)。
(4)座囊菌目(dothideales) 子囊果是子囊腔,子囊成束或平行排列在子囊腔內(nèi),子座內(nèi)有一個或幾個子囊腔,無性階段發(fā)達(dá),形成各種形狀的分生孢子。如煤炱屬(capnodium),黑星菌屬(venturia),球腔菌屬(mycrosphaerella),葡萄座腔菌屬(botryosphaeria),球座菌屬(guignardia)等屬中,有許多種引起園林植物嚴(yán)重病害(圖2-15)。
4、擔(dān)子菌及其所致病害
真菌中最高等的一個類群,全部陸生。營養(yǎng)體為發(fā)育良好的有隔菌絲。多數(shù)擔(dān)子菌的菌絲體分為初生菌絲,次生菌絲和三生菌絲3 種類型。初生菌絲由擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生,初期無隔多核,不久產(chǎn)生隔膜, 而為單核有隔菌絲。初生菌絲聯(lián)合質(zhì)配使每個細(xì)胞有兩個核,但不進(jìn)行核配,常直接形成雙核菌絲,稱為次生菌絲。次生菌絲占生活史大部分時期,主要行營養(yǎng)功能。三生菌絲是組織化的雙核菌絲,常集結(jié)成特殊形狀的子實(shí)體,稱擔(dān)子果。重要的有:
(1)銹菌目(uredinales) 銹菌目全部為專性寄生菌。寄生于蕨類,裸子植物和被子植物上,引起植物銹病。菌絲體發(fā)達(dá),寄生于寄主細(xì)胞間,以吸器穿入細(xì)胞內(nèi)吸收營養(yǎng)。不形成擔(dān)子果。生活史較復(fù)雜,典型的銹菌生活史可分為5 個階段,順序產(chǎn)生5 種類型的孢子:性孢子,銹孢子,夏孢子,冬孢子和擔(dān)孢子(圖2 -16)。
銹菌種類很多,并非所有銹菌都產(chǎn)生5 種類型的孢子。因此,各種銹菌的生活史是不同的,一般可分3 類:
①5 個發(fā)育階段(5 種孢子)都有的為全型銹菌,如松芍柱銹菌。
② 無夏孢子階段的為半型銹菌,如梨膠銹菌,報春花單孢銹菌。
③ 缺少銹孢子和夏孢子階段,冬孢子是惟一的雙核孢子為短型銹菌, 如錦葵柄銹菌。
此外, 有些銹菌在生活史中,未發(fā)現(xiàn)或缺少冬孢子,這類銹菌一般稱為不完全銹菌,如女貞銹孢銹菌。除不完全銹菌外,所有的銹菌都產(chǎn)生冬孢子。
銹菌對寄主有高度的?；浴Ｓ械匿P菌全部生活史可以在同一寄主上完成,也有不少銹菌必須在兩種親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的寄主上完成全部生活史。前者稱同主寄生或單主寄生,后者稱轉(zhuǎn)主寄生。轉(zhuǎn)主寄生是銹菌特有的一種現(xiàn)象。玫瑰多孢銹菌為單主寄生銹菌。松芍柱銹菌為轉(zhuǎn)主寄生銹菌,性孢子和銹孢子在松樹枝干上為害,夏孢子和冬孢子在芍藥葉片上為害。
銹菌寄生在植物的葉,果,枝干等部位,在受害部位表現(xiàn)出鮮黃色或銹色粉堆,皰狀物,毛狀物等顯著的病征。引起葉片枯斑,甚至落葉,枝干形成腫瘤,叢枝,曲枝等畸形現(xiàn)象。因銹菌引起的病害病征多呈銹黃色粉堆,故稱為銹病。
(2)多孔菌目(polyporales) 一般形成較大的裸型擔(dān)子果。擔(dān)子果的下方有管孔,鋸齒或平滑,子實(shí)層著生在管孔內(nèi)壁齒狀組織上或平展的菌體上,擔(dān)子果的質(zhì)地為革質(zhì),木質(zhì)或栓質(zhì),一般比較堅實(shí),大多數(shù)是腐生菌。其主要危害是引起立木腐朽和木材腐朽。
(3)黑粉菌目(ustilaginales) 黑粉菌因其形成大量黑色的粉狀孢子而得名。由黑粉菌引起的植物病害稱黑粉病。黑粉菌無性繁殖,通常由菌絲體上生出小孢子梗,其上著分生孢子,或由擔(dān)子和分生孢子以芽殖方式產(chǎn)生大量子細(xì)胞,它相當(dāng)于無性孢子。有性繁殖產(chǎn)生圓形厚壁和冬孢子,因冬孢子的形成方式有些像厚垣孢子,故過去也稱厚垣孢子。冬孢子群集成團(tuán)的產(chǎn)生,可出現(xiàn)在寄主的花器,葉片,莖或根等部位。被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出現(xiàn)黑色粉堆或團(tuán)。最常見的是寄生在花器上,使其不能授粉或不結(jié)實(shí);植物幼嫩組織受害后形成菌癭;葉片和莖受害其上發(fā)生條斑和黑粉堆;少數(shù)黑粉菌能侵害植物根部使它膨大成塊癭或瘤。黑粉菌與銹菌一樣,主要根據(jù)冬孢子性狀進(jìn)行分類。危害園林植物重要病原有條黑粉菌屬(urocystis)及黑粉菌屬(ustilago)等。常見的有銀蓮花條黑粉病及石竹科植物花藥黑粉病等。
(4)外擔(dān)子菌目(exobasidiales) 不形成擔(dān)子果,擔(dān)子果裸生在寄主表面,形成子實(shí)層,擔(dān)孢子2~8枚生于小梗上。危害植物的葉,莖和果實(shí)。常常使被害部位發(fā)生膨腫癥狀,有時也引起組織壞死。其中外擔(dān)子菌屬是園林植物重要的病原,常見的有杜鵑和山茶的餅病。
5、半知菌及其所致病害
由于半知菌的生活史只發(fā)現(xiàn)無性階段,有性階段未發(fā)現(xiàn),或不產(chǎn)生有性態(tài),所以稱為半知菌