姜科(zingiberaceae)植物全球約1500 種,分為2 個(gè)亞科4 族52 屬,主要分布于舊世界 熱帶地區(qū),尤其是熱帶亞州,少數(shù)分布于新世界熱帶地區(qū)和亞州亞熱帶地區(qū)。中國(guó)約有210 種,隸屬21 屬,主要分布于西南部,其次是東南部。 姜科植物中包括有許多著名的藥材,如砂仁(amomum villosum)、草果(a. tsao-ko)、益 智(alpinia oxyphylla)、高良姜(a. galanga)、草豆蔻(a.katsumada)、姜黃(curcuma longa)、 郁金(c.a(chǎn)romatica)、莪術(shù)(c.phaeocaulis)、姜(zingiber officinale)等等,為驅(qū)風(fēng)、健胃、 化瘀、止痛類藥;不少種類還可作纖維植物、染料、香料、蔬菜;更有不少種類可作為美麗 的觀賞植物。姜科植物不愧是一個(gè)植物資源寶庫(kù)。 姜科植物中不少種類是熱帶地區(qū)原生植被里常見的,甚至是優(yōu)勢(shì)的林下草本植物,如草 豆寇;有些則是特殊生境中的優(yōu)勢(shì)植物,如分布在石灰?guī)r地區(qū)的毛姜花(hedychium villosum); 它們?cè)诰S持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中有著重要作用。但由于原生植被的日益縮小和被破壞,許 多姜科植物的生存已受到威脅,有些種類已處于瀕危狀態(tài),被列入國(guó)家紅皮書的種類就有茴 香砂仁(etlingera yunnanensis)、擬豆寇(paramomun petaloideum)、長(zhǎng)果姜(siliquamonum tonkinense)等 5 種,個(gè)別種類很可能已在原生地消失,如細(xì)莪術(shù)(curcuma exigua)。因此, 本文試圖從姜科植物多樣性的角度,結(jié)合筆者多年從事姜科植物遷地保育的經(jīng)驗(yàn),提出一些 姜科植物多樣性的保育措施。
1 生態(tài)特性多樣性
姜科植物的分布,無論是緯度或是海拔高度的跨度都很大,在其分布區(qū)內(nèi)具豐富的生態(tài) 環(huán)境多樣性,因此造就了姜科植物生態(tài)特牲的多樣性。整體而言,姜科植物為喜暖喜濕之植 物,適宜生長(zhǎng)于溫暖濕潤(rùn)的氣候中。溫度和水分是制約其分布的主導(dǎo)因子。但不少姜科種類 能生長(zhǎng)于多種不同的生態(tài)環(huán)境中,如象牙參屬(roscoea)所有種類均生長(zhǎng)于海拔1800~4 000m 的高山上,直唇姜(pommereschea lackneri)、毛姜花、光葉假益智(alpinia guangdongensis) 等分布在石灰?guī)r上,黃花大苞姜(caulokaempferia coenobialis)生長(zhǎng)在潮濕的石壁上,喙花姜 (rhynchanthus beesianus)附生于樹干上或石頭上,水山姜(alpinnia aquatica)則生于河邊 濕地上甚至淺水里,姜黃屬(curcuma)多數(shù)種類喜生于荒地草坡上向陽(yáng)處;有些種類既可生 長(zhǎng)于陰暗潮濕處,也可生長(zhǎng)在陽(yáng)光燦爛處,如高良姜。
2 形態(tài)多樣性
生態(tài)環(huán)境的多樣性,必然導(dǎo)致形態(tài)特征發(fā)生一系列變化,呈現(xiàn)出豐富的多樣性,其中部 分特征對(duì)研究姜科植物的演化和分類有著重要的意義。
2.1 花序
在姜科植物中,原始的花序著生類型應(yīng)是頂生類型,如閉鞘姜亞科、姜花族、舞花族和 山姜族的多數(shù)種類。而進(jìn)化的類型應(yīng)是側(cè)生類型,如姜族和姜黃屬的部分種類。有2 條理由 可資佐證,一是姜科植物中地上假莖木質(zhì)化程度較高的類群均具頂生花序,如閉鞘姜屬 (costus)、山姜屬;二是姜黃屬中2 倍體種類均是頂生類型花序,如細(xì)莪術(shù)。姜科植物的花 序著生類型除上述2 種外,還有一種介于兩者之間的類型,即從假莖中部穿鞘而出的類型, 如偏穗姜屬(plagiostachys)植物都具此類型花序。但個(gè)別種類在同一時(shí)期兼具頂生和側(cè)生花 序,或春季具側(cè)生花序而在秋季具頂生花序,前者如紅柄姜(zingiber roseum),后者如廣西 莪術(shù)(curcuma kwangsiensis)。 從花序的結(jié)構(gòu)類型來看,姜科植物的多數(shù)種類具穗狀花序;但也有具總狀花序的,如長(zhǎng) 果姜屬;亦有具圓錐花序的,如山姜屬;還有個(gè)別種類具頭狀花序,如山奈屬(kaempferia) 的一些種類。
2.2 花
姜科植物的花兩性,兩側(cè)對(duì)稱,具苞片;花被片6 枚,2 輪,外輪為花萼,通常合生, 內(nèi)輪為花冠,基部合生成管,上部具3 裂片,通常位于后方的一枚裂片較大;發(fā)育雄蕊1 枚, 花藥2 室,具藥隔附屬體或無,退化雄蕊2 或4 枚,外輪的2 枚稱側(cè)生退化雄蕊,呈花瓣?duì)睢?齒狀或不存在,內(nèi)輪的2 枚聯(lián)合成一唇瓣,常十分顯著和美麗;子房下位,3 室,中軸胎座, 或1 室,側(cè)膜胎座;胚珠多數(shù),倒生或彎生;子房頂部有2 枚形狀各式的蜜腺或無蜜腺而代 之以陷入子房的隔膜腺?;ǖ男螒B(tài)特征是區(qū)分姜科植物類群的最重要特征。特別是退化雄蕊 的數(shù)目、形狀、大小、有無;藥隔附屬體的有無;子房的室數(shù)和胎座形式;蜜腺的形狀、有 無;胚珠的著生方式等(burtt & smith,1972;schumann,1904;smith,1981;吳德鄰, 1981)。如側(cè)生退化雄蕊大而花瓣?duì)畹念惾河薪ㄗ搴臀杌ń澹瑐?cè)生退化雄蕊小或缺的類群有姜族和山姜族、閉鞘姜亞科;花藥基部有距的類群有象牙參屬、姜黃屬等,花藥基部無距 的類群有姜花族、山姜族、姜族、閉鞘姜亞科,1 室、側(cè)膜胎座的類群有舞花姜族。 側(cè)生退化雄蕊從花瓣?duì)畹姐@狀到缺如,雄蕊以1 枚到半枚而呈花瓣?duì)?,唇瓣從不顯著到 顯著的演變式樣似乎反映了姜科植物的系統(tǒng)發(fā)育式樣。 形態(tài)各異、色澤鮮艷的唇瓣和分泌蜜汁及芳香氣味的腺體足以使姜科植物在陰蔽處能吸 引到授粉者。
2.3 葉
姜科植物的葉可分為2 列排列和螺旋狀排列兩大類,此特征非常穩(wěn)定,與植物體有無芳 香味一道構(gòu)成區(qū)分亞科的最重要特征(burtt&smith,1972;schumann,1904;smith,1981; 吳德鄰,1981)。即姜亞科類群的葉均為二列排列,植物體有芳香味,而閉鞘姜亞科類群的葉 均為螺旋狀排列,植物體無芳香味。有些學(xué)者還據(jù)此和雄蕊半個(gè)且呈花瓣?duì)畹奶卣鞫验]鞘 姜亞科獨(dú)立為科(cronquist,1981)。
2.4 植株
姜科植物中有纖小柔弱,高僅20cm 左右的黃花大苞姜、土田七(stahlianthus involucratus), 也有高達(dá)3m 以上的閉鞘姜屬,大豆蔻屬(hornstedtia),山姜屬的一些種類。姜科植物多數(shù)種 類具發(fā)達(dá)且肉質(zhì)性的根莖,但也有根莖不發(fā)達(dá)而代之以根粗壯、肉質(zhì)發(fā)達(dá)的類群,如大苞姜屬、 象牙參屬、距藥姜屬、直唇姜屬的種類。有些種類除了肉質(zhì)性的根莖外,還有肉質(zhì)性的塊根, 如姜黃屬和山柰屬的大多數(shù)種類及姜屬的部分種類。這些根莖和塊根為人類提供了食用和藥用 來源。姜科植物多數(shù)種類的植株呈叢生狀態(tài),但也有少數(shù)種類呈散生,如茴香砂仁屬(etlingera) 和砂仁屬的大多數(shù)種類等。根莖與假莖(地上莖)相交是平衡或是垂直,植株是叢生或是散生 也是姜科植物分類的一種依據(jù)(smith,1981),如姜花屬和椽花姜屬的根莖與假莖為平衡相交、 山姜屬種類多數(shù)呈叢生而砂仁屬則多數(shù)呈散生等等。
2.5 果
姜科植物的果實(shí)均為蒴果,多數(shù)為室背開裂或不規(guī)則開裂,少數(shù)為肉質(zhì)不開裂而呈漿果 狀。形狀有球形、圓柱形、棒形、卵形或橢圓形等。大小從不足一cm(如小花山姜alpinia brevia、 短柄直唇姜pommereschea spectabilis 等)到長(zhǎng)達(dá)13cm(如長(zhǎng)果姜siliquamomum tonkinense) 不等,但多數(shù)種類為2~5cm。
2.6 花粉
姜科植物的花粉粒多數(shù)為球形、橢圓球形,少數(shù)為長(zhǎng)球形。直徑為36~225um。姜亞科 種類的花粉壁屬于薄壁型,無萌發(fā)孔,而閉鞘姜亞科的種類其花粉壁屬厚壁型,具螺旋形或 散孔型萌發(fā)孔(梁元薇,1988)。
2.7 染色體
姜科植物的染色體基數(shù)x=8~25(但多為9~18,少為7 或8)。大多數(shù)種類為二倍體, 個(gè)別為三倍體(如郁金curcuma aromatica)或四倍體(如廣西莪術(shù)c.kwangsiensis)(chen zhongyi and chen senjen,1987)。
3 生長(zhǎng)習(xí)性 姜科植物均為多年生草本。多數(shù)種類為宿根多年生,即冬季時(shí)地上部分枯萎,如姜花屬、姜黃屬、姜屬、凹唇姜屬、山柰屬、象牙參屬等等;部分種類為常綠多年生,如山姜屬、豆 蔻屬、大豆寇屬、茴香砂仁屬以及閉鞘姜亞科的種類。往往是宿根多年生的類群適應(yīng)性強(qiáng), 分布較廣,如分布在石灰?guī)r、高緯度、高海拔等特殊生境的類群都有這種生長(zhǎng)習(xí)性。
4 繁殖特性
姜科植物大多數(shù)種類為有性繁殖和無性繁殖并重。無性繁殖中除以根莖繁殖為主外,個(gè) 別種類還兼有珠芽繁殖,如毛舞花姜(globba barthei)。有些姜科植物僅有無性繁殖,如姜黃 屬的多數(shù)種類。這些繁殖特性使得姜科植物不但能在陰暗潮濕的森林環(huán)境下能繁衍后代,而 且能在多種特殊生境下繁衍后代,呈現(xiàn)出生態(tài)特性的多樣性。
5 保育
我國(guó)早在20 世紀(jì)70 年代早期就在華南植物園建立了姜科植物種質(zhì)保存園,開始了姜科 植物的保育研究工作。20 多年來,先后從國(guó)內(nèi)外(主要是國(guó)內(nèi))引種了23 屬129 種、3 變種、 3 變型,現(xiàn)存活18 屬102 種、2 變種、2 變型,且大部分生長(zhǎng)良好。這一活植物基因庫(kù)的建成, 有力地促進(jìn)了我國(guó)學(xué)者對(duì)姜科植物的遷地保護(hù)、資源開發(fā)利用、分類學(xué)、細(xì)胞學(xué)、花粉學(xué)、 同工酶、dna、植物化學(xué)等多學(xué)科開展深入研究并取得了豐碩成果。圍繞著姜科(現(xiàn)延伸到 姜目)的各方面研